Diversification of Sundaland aquatic biotas : build-up of freshwater fishes' diversity and distribution in a biodiversity hotspot
Diversification des biotas aquatiques de Sundaland : accumulation de la biodiversité chez les poissons d'eau douce et distribution dans un hotspot de biodiversité
Résumé
Sundaland is one of the most threatened biodiversity hotspots, experiencing a fast increase of threat levels during last decades. Covering Malayan Peninsula, Sumatra, Java and Borneo, this hotspot has one of the highest species richness and endemism for vertebrates in SEA, including freshwater fishes. This level of biodiversity has long attracted the attention of evolutionary biologists, particularly by considering effects of Sundaland complex geological history. This study addressed it by exploring time frame of vicariance and dispersal during diversity build-up of freshwater fish species in Sundaland. To support this, we first aimed to assess the match between distribution of molecular lineages from multiple taxa with palaeoriver boundaries using metadata analysis of existing molecular dataset with representative biological and spatial coverage in Southeast Asia (especially in Sundaland). Second, we focussed on estimating clades’ age and geographic distribution of Rasbora lineages in relation to the Pleistocene Palaeoriver Hypothesis by utilising newly generated empirical data for Rasborinae, a widespread and extremely diversified group of primary freshwater fishes in Sundaland. On both steps, we questioned: 1) if palaeorivers served as corridors of dispersal between islands during Pleistocene sea levels low stands; 2) if palaeoriver watersheds initiated allopatric divergence across their boundaries; and 3) if Pleistocene climatic fluctuation increased rates of species diversification. Overall, this study detected high level of cryptic diversity. Ancestral area reconstructions revealed that Sundaland freshwater fish lineages originated from Mainland Asia, and further colonised the region since Oligocene. This result validated the pre-Pleistocene settlement hypothesis. These lineages entered Sundaland mainly through North Sunda palaeoriver in contemporary Borneo and dispersed to other parts of Sundaland via long distance dispersal, often followed by in situ diversification. These results suggest Bornean part of North Sunda palaeoriver is the most likely centre of origin for Sundaland freshwater fishes. Contrary to the initial hypothesis, we found that although lowered sea level during glacial periods reconnected watersheds within palaeorivers, it did not necessarily open up inter-island dispersal channels for freshwater fishes. Corridors of savanna and seasonal forest ecosystems in the interior of Sundaland served as barrier to dispersal. Also, permeability of the physical boundaries of palaeoriver’s watersheds as well as geomorphological and habitat variabilities within palaeoriver created respectively gene flow between palaeorivers and allopatric speciation within palaeoriver. Moreover, although significant proportion of Sundaland freshwater fish lineages originated during Pleistocene, we found that Pleistocene dynamics did not affect diversification rate as sea level-dependent diversification models poorly account for species proliferation patterns for all clades excepting Channa. Besides, none of the taxa examined has declining diversification rates as suggested by diversity-dependent diversification (DDD) model. It is suggested then that global Pleistocene eustatic fluctuation and regional paleoriver dynamics are not sole drivers for Sundaland freshwater fish diversification, but only a part of abiotic aspects affecting it. Pleistocene Climatic Fluctuations likely interacted with other factors such as: landscape geomorphology, local ecosystem/habitat variability and life history traits of organisms.
Sundaland est l'un des points chauds de biodiversité les plus menacés, en raison d’une augmentation rapide des menaces au cours des dernières décennies. Couvrant la péninsule malaise, Sumatra, Java et Bornéo, cette région possède l'une des plus grandes richesses en espèces et endémisme pour les vertébrés, y compris les poissons d'eau douce. Cette biodiversité a longtemps attiré l'attention des biologistes évolutionnistes, notamment en raison de la complexité de l'histoire géologique de Sundaland. Cette question a été abordée en explorant les patrons de fragmentation et dispersion durant la diversification des espèces de poissons d'eau douce de Sundaland. Ainsi, j'ai d'abord cherché à évaluer la correspondance entre la distribution des lignées moléculaires de plusieurs taxons avec les limites des paléorivières en ré-analysant les données moléculaires existantes avec une couverture biologique et spatiale représentative en Asie du Sud-Est (en particulier pour Sundaland). Deuxièmement, je me suis concentré sur l’estimation de l’âge des clades et de la répartition géographique des lignées de Rasborinae, un groupe répandu et extrêmement diversifié de poissons d’eau douce primaires du Sundaland, pour tester l’hypothèse des Paléorivières du Pléistocène en utilisant des données empiriques nouvellement générées. Sur les deux études, je me suis posé les questions suivantes: 1) les paléorivières servaient-elles de corridors de dispersion entre les îles pendant les périodes glaciaires du Pléistocène; 2) les bassins versants des paléorivières ont-ils initié une divergence allopatrique à travers leurs frontières; et 3) les fluctuations climatiques du Pléistocène ont-elles augmenté les taux de speciation. Dans l'ensemble, un niveau élevé de diversité cryptique est observé. Les aires ancestrales inférées révèlent une origine continentale des lignées de poissons d'eau douce de Sundaland, datée à l'Oligocène. Ce résultat valide l'hypothèse d’une installation pré-pléistocène. Ces lignées sont entrées à Sundaland par la paléorivière de la Sonde Nord à Bornéo et se sont dispersées par la suite via une dispersion à longue distance, souvent suivie de diversification in situ. Ces résultats suggèrent que la partie de Bornéo de la paléorivière de la Sonde Nord est le centre d'origine le plus probable des poissons d'eau douce de Sundaland. Contrairement à l'hypothèse initiale que l'abaissement du niveau de la mer en périodes glaciaires reconnecte les bassins versants au sein des paléorivières, cela n'ouvre pas nécessairement de canaux de dispersion inter-îles pour les poissons d'eau douce. Les couloirs de savane et d'écosystèmes forestiers saisonniers à l'intérieur du Sundaland ont servi de barrière à la dispersion. En outre, la perméabilité des limites physiques des bassins versants des paléorivières, ainsi que les variabilités géomorphologique et écologique ont créé temporairement des flux de gènes. Bien qu'une proportion significative des lignées de poissons d'eau douce du Sundaland datent du Pléistocène, nous avons constaté que la dynamique du Pléistocène n'affectait pas le taux de diversification. Les modèles de diversification dépendant du niveau de la mer expliquent mal les schémas de prolifération des espèces pour tous les clades, à l'exception de Channa. En outre, aucun des taxons examinés ne présente de taux de diversification en baisse comme le suggère le modèle de diversification dépendante de la diversité (DDD). Il est suggéré alors que les fluctuations eustatiques du Pléistocène et la dynamique des paléorivières ne sont pas les seuls moteurs de la diversification des poissons d'eau douce du Sundaland, mais seulement une partie des aspects abiotiques qui l'affectent. Les fluctuations climatiques du Pléistocène ont probablement interagi avec d'autres facteurs tels que: la géomorphologie du paysage, la variabilité des écosystèmes et les caractéristiques biologiques des organismes.
Origine : Version validée par le jury (STAR)